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兽脚亚目

兽脚亚目(拉丁学名:Theropoda)属于蜥臀目,出现在三叠纪中期。它们大多数都是肉食性恐龙,两足行走,趾端长有锐利的爪子,嘴里长着匕首或小刀一样的利齿,牙齿前后缘常有锯齿。暴龙是其著名代表。兽脚亚目成员(所有非鸟类恐龙)全已在6500万年前大灭绝中消失。

动物学史

最原始的兽脚亚目恐龙是生活在三迭纪时期艾雷拉龙类(Herrerasaurids)。艾雷拉龙类的成员发现于巴西,阿根廷及北美洲,且很可能在三迭纪末期遍布整个超级古陆。其中最著名的就是发现于阿根廷的艾雷拉龙 (Herrerasaurus)。同其后出现的兽脚亚目恐龙一样,艾雷拉龙的下颌具有折叶一样的结构。这一结构很可能在在肉食恐龙进食大型猎物时起到吸收压力的作用。虽然艾雷拉龙类生活在同期大型初龙类的阴影之中,但它们的身体结构表现了其后一亿六千五百万年内兽脚亚目的共同特征:两足行走,具有能抓握的手。艾雷拉龙类在分类学上的位置还存在争议。一些的研究成果支持艾雷拉龙属于原始兽脚亚目这一理论,但艾雷拉龙类缺少一些蜥脚类和真正的兽脚亚目共有的特征,证明艾雷拉龙类在蜥脚类和兽脚亚目分裂之前就从蜥臀类中分支开来。

外形特征

与人类、其他灵长目相比,兽脚亚目恐龙的前肢活动范围不大,与大众媒体与读物中的形象相反。兽脚亚目与原蜥脚类恐龙无法前掌前后转动它们的手掌,手掌只能朝下、或朝后。人类的桡骨与尺骨关节,允许他们随意转动手掌。在蜥臀目恐龙的肘部关节中,桡骨末端接至尺骨的沟,妨碍大范围的动作。同样地,其腕部关节的活动方向、活动范围也有限。

某些物种的手掌与手指可以做出较灵活的动作,例如肉食龙下目的高棘龙、以及原始的艾雷拉龙下目、双脊龙科。虚骨龙类的前肢开始出现功能的转变,肩膀关节节相当灵活,可将前肢平举;可飞行鸟类的前肢运动达到极限。但是,似鸟龙下目与驰龙科的手掌、手指较不灵活。手盗龙类(包含驰龙类)的手腕有半月形骨头,使腕部关节相当灵活,可以做出类似鸟类的手掌收叠于前肢侧的动作。

根据已发现的表皮痕迹,兽脚亚目恐龙的皮肤、覆盖物相当多样化。原始兽脚亚目恐龙具有小型、瘤状鳞片。某些物种更具有由皮内成骨构成的大型鳞片,例如食肉牛龙。

兽脚亚目的有羽毛恐龙绝大多数都为虚骨龙类,只有斑龙超科的似松鼠龙和鲨齿龙科的昆卡猎龙被发现拥有羽毛。美颌龙科与原始暴龙超科具有原始羽毛,可能是构造简易的中空细毛。镰刀龙类的北票龙被发现有两种型态的羽毛,分别是具有大型羽干的羽毛,另一种则是结构简单的原始羽毛。

大部分的有羽毛兽脚亚目恐龙,包含现代鸟类在内,部分身体仍保有鳞片。某些物种则同时保有鳞片、羽毛。擅攀鸟龙的基部尾巴仍保有爬行动物的鳞片。侏罗猎龙的尾巴基部与后肢,发现了鳞片痕迹,化石周围则发现疑似原始羽毛的可疑痕迹。某些物种则全身几乎覆盖者羽毛,利如伤齿龙科的近鸟龙,其脚踝、脚掌也具有羽毛。

暴龙是大型的兽脚亚目恐龙,但棘龙的体型要比霸王龙还要大。根据棘龙的原始标本与2014年的新发现化石,也确凿地证明了棘龙身长比暴龙长4.4米,而体重比暴龙重4吨多。若不计算鸟类,已知最小型的兽脚亚目恐龙是耀龙,成年耀龙的身长约25厘米,体重约164公克。

生活在高纬度且靠近寒带的北美洲的兽脚亚目恐龙,相比生活在其他洲(特别是亚洲和南美洲)的同一科亲戚,身高普遍都很高大或者相比近亲个子高大,比如霸王龙、蛮龙属、惧龙属、西雅茨龙属、矮暴龙、艾伯塔龙等。而生活在南美洲的兽脚亚目恐龙,个子矮的则不乏少数(如爆诞龙、南方巨兽龙等)。

特暴龙意为"令人害怕的蜥蜴",是种大型兽脚亚目恐龙,属于暴龙超科。是霸王龙的远亲。特暴龙生存于晚白垩纪的亚洲的蒙古和中国,约7400万年前到7000万年前。特暴龙最长可达12米,最重7.5吨。特暴龙是种大型、二足掠食动物,重达数吨,拥有数十颗大型、锐利的牙齿。特暴龙的下颌有特殊的接合构造 。

生活习性

长久以来,兽脚亚目恐龙被认为全是肉食性恐龙;实际上,兽脚亚目恐龙的食物来源相当多样化。在19世纪到20世纪前半期,古生物学家根据锐利、有锯齿边缘的牙齿,推测它们擅于撕裂肉体。某些物种甚至被发现有猎食的习性,举例而言,一个美颌龙标本的胃部发现一个蜥蜴化石,而一个迅猛龙标本则被发现正与原角龙发生打斗。

第一群被确定不是肉食性的兽脚亚目恐龙是镰刀龙超科(原名慢龙下目)。镰刀龙类最初被认为属于原蜥脚下目,具有小型头部、喙状嘴、针状牙齿,是群草食性动物,其大型腹部可以容纳较长的消化器官,详细地消化植物纤维。直到近年,镰刀龙类被发现是群高度特化的手盗龙类。近年的种系发生学研究也助于厘清不同食性的手盗龙类的演化关系。原始手盗龙类是杂食性动物,后来演化出不同的食性,镰刀龙类、原始偷蛋龙类、少数鸟翼类演化成草食性动物,驰龙科演化成肉食性动物,阿瓦拉慈龙科、多数鸟翼类则是食虫动物,而伤齿龙科、衍化的偷蛋龙类则属于杂食性动物。除此之外,似鸟龙下目也是杂食性或草食性恐龙。重爪龙亚科科与某些兽脚亚目恐龙(例如恶龙)更特化成以鱼类为主食。

下级分类

兽脚亚目(Theropoda)

艾雷拉龙科(Herrerasauridae)

艾雷拉龙(Herrerasaurus)

南十字龙(Staurikosaurus)

始盗龙(Eoraptor)

新兽脚类(Neotheropoda)

角鼻龙下目(Ceratosauria)

腔骨龙超科(Ceolophysoidae)

双棘龙(Dilophosaurus)

哥斯拉龙(Gojirasaurus)

腔骨龙科(Coelophysidae)

始美颌龙(Procompsognathus)

赛吉龙(Segisaurus)

腔骨龙亚科(Coelophysinae)

腔骨龙(Coelophysis)

并合踝龙(Syntarsus)

轻巧龙(Elaphrosaurus)[未确定]

新角鼻龙下目(Neoceratosauria)

阿贝力龙下目(Abelisauria)

阿贝力龙(Abelisaurus)

食肉牛龙(Carnotaurus)

犸君颅龙(Majungatholus)

胜王龙(Rajasaurus)

角鼻龙(Ceratosaurus)

坚尾龙次亚目(Tetanurae)

鸟兽脚类(Avetheropoda)

肉食龙类(Carnosauria)

单脊龙(Monolophosaurus)

冰脊龙(Cryolophosaurus)

异特龙超科(Allosauroidae)

中华盗龙科(Sinraptoridae)

中华盗龙(Sinraptor)

永川龙(Yangchuanosaurus)

跃龙科(Allosauridae)

高棘龙(Acrocanthosaurus)

跃龙亚科(Allosaurinae)

跃龙(Allosaurus)

鲨齿龙亚科(Carcharodontosaurinae)

鲨齿龙(Carcharodontosaurus)

南方巨兽龙(Giganotosaurus)

虚骨龙类(Coelurosauria)

美颌龙类(Compsognathidae)

嗜鸟龙(Ornitholestes)

虚骨龙(Coelurus)

三角洲驰龙(Delatadromeus)

伤龙(Dryptosaurus)

手盗龙形下目(Maniraptorifromes)

伤齿龙科(Troodontidae)

似鸟龙科(Ornithiomimidae)

似鹈鹕龙(Pelecanimimus)

暴龙类(Tyrannosauroidae)

手盗龙目(Maniraptora)

窃蛋龙下目(Oviraptorosauria)

镰刀龙下目(Therizinosauria)

恐爪龙类(Deinonychosauria)

驰龙科(Dromaeosauridae)

恐爪龙(Deinonychus)

伶盗龙(Velociraptor)

阿瓦拉慈龙类(Alvarezsauridae)

单爪龙(Mononykus)[未确定]

蛮龙科(Torvosauridae)

巨齿龙(Megalosaurus)

蛮龙(Torvosaurus)

皮亚尼兹基龙(Piatnizkysaurus)

棘龙科(Spinosauridae)

棘龙(Spinosaurus)

似鳄龙(Suchomimus)

激龙(Irratator)

重爪龙(Baryonyx)

发现记录

2022年,山东省诸城市恐龙文化研究中心工作人员在春季野外化石勘察过程中,在诸城市的主要化石遗迹区新发现一处较为完整的水波纹遗迹化石和一些大型恐龙足迹化石。初步确认,这次新发现的恐龙足迹化石点有兽脚类恐龙足迹化石。证明中生代时期曾有大量兽脚类恐龙在这里生活。

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