重爪龙

重爪龙是发现于英国的棘龙类，体长大约7.5-10米，重约1.2-1.7吨。重爪龙属下仅有一种，即沃克氏重爪龙。重爪龙虽然不及棘龙庞大的体型，但是却是最知名的棘龙类。重爪龙的化石保存质量要高于几乎所有其它棘龙类的恐龙，同时由于发表年代比较早，重爪龙的发现使得人们第一次认识到兽脚类恐龙中居然还有一支特化的成员：拥有狭长的类似鳄鱼的头骨，圆锥形的牙齿，以及巨大拇指爪，主要以鱼类为食。

命名由来

重爪龙的化石最早由英国业余化石收藏家威廉.沃克发现。起初只发现了一个大爪子，随后在同一地点发现了越来越多的骨骼化石。这些化石最终被捐赠给博物馆用于研究。重爪龙因其巨大的拇指爪而得名，即使以现在的知识水平来看，手部爪比它大的兽脚类也很少。早期的研究者甚至错误的将重爪龙归入驰龙类 。其属名意为沉重的爪子，种名则是为了纪念重爪龙的化石收藏者威廉·沃克（William J. Walker）。重爪龙的正型标本完整度约为65%，是目前已知最完整的棘龙类。同时对于重爪龙的研究结果也一直是科学复原其它棘龙类的重要参考。

基本信息和形态学

重爪龙正型标本NHMUK VP R9951具有很高的完整度，保存了关联的两侧前颌骨，左侧上颌骨，关联的鼻骨，泪骨，额骨，脑颅的前端，枕骨，左侧的齿骨，一些下颌的其它骨片，孤立保存的牙齿，枢椎，大多数其它颈椎，一些背椎，一节尾椎，颈肋，背椎肋骨，腹膜肋，脉弧，两侧肩胛骨，两侧乌喙骨，锁骨，两侧肱骨，指节骨，手部的爪，肠骨碎片，耻骨，坐骨，左侧股骨的近端和右侧股骨的远端，左侧腓骨的远端，右侧跟骨，跖骨远端，趾节骨和脚部的爪  。

除此之外，还有个别标本有可能会属于重爪龙，不过其中的一些最近已经被归入不同的属种。在西班牙拉里奥哈发现的一段上颌骨被归入到重爪龙 ，但托马斯.霍兹认为这件标本有可能属于似鳄龙属的新种 。在西班牙布尔戈斯省发现的一些眶后骨，鳞骨，牙齿，椎体，掌骨和指节骨被认为是属于重爪龙的一个未成年个体 。在布尔戈斯省发现的一些兽脚类恐龙足迹化石也被认为属于重爪龙或者类似的动物 。除此之外，伊比利亚棘龙和巴利沃纳女猎龙的正型标本曾经也都被归入到重爪龙。

重爪龙具有以下特征组合可以区别于其它的兽脚类恐龙：吻部处于外鼻孔前的部分极度的变窄，但是在最前端存在较为明显的内外侧向扩张。从外侧面看，吻端略微的向下弯曲，且下颌齿骨前端也呈现出与上颌对应的弯曲。从侧面看，外鼻孔前后向延长，且前后向长度明显大于背腹向深度。相比于大多数兽脚类恐龙，重爪龙的外鼻孔的位置比较靠后，但是靠后的程度不如棘龙。前颌骨与上颌骨具有复杂的关节面。鼻骨的后端具有一个瘤状的突起，位于两侧鼻骨关联的中线处。副枕突几乎平直的向外侧延伸。基翼骨突向下极度延伸，且两侧的基翼骨突略微向外侧偏转。具有6-7枚前颌骨牙齿。只有8枚上颌骨牙齿保存，但是总共应该有15颗牙齿。齿骨上具有32颗牙齿，比上颌的牙齿小。下颌的牙齿密度高于上颌。牙齿几乎呈圆锥形，只有很轻微的内外向压缩。牙齿的近中脊和远中脊都具有小锯齿，平均每毫米7个锯齿。牙根很长且较细。枢椎很小，具有发育良好的椎弓突。神经棘和椎体之间的接缝没有完全愈合。神经棘整体来讲比较短，但是前侧尾椎的神经棘扩展并形成大的扇状的结构。颈肋很短。肱骨发育良好，近端和远端相比于肱骨骨干中段都有较明显的膨大。桡骨短小结实，只有肱骨长度的一半。尺骨比桡骨略长，具有发达的鹰嘴突。手部的拇指爪非常巨大，与其它兽脚类恐龙的手部指爪相比，重爪龙的爪更加结实，没有很明显的内外侧向压缩。耻骨远端没有明显的前后向膨大。坐骨近端具有闭孔脊  。

系统发育位置

作为化石保存最完整的棘龙类，重爪龙的系统发育位置非常稳定。在大尺度的宏演化分析中，重爪龙也是棘龙类的必选代表。在较早的系统发育分析中，重爪龙通常与似鳄龙构成姐妹群，形成单系重爪龙亚科，它们与棘龙和激龙的亲缘关系较远 。近期的研究表明，似鳄龙与角鳄龙和河堤猎龙形成了一个单系，为角鳄龙族，而重爪龙位于重爪龙亚科内部但是处于这一单系的外面 。

棘龙类生态形态学特征的演化

包括重爪龙在内的棘龙类是一类在生态上高度特化的兽脚类恐龙。它们在巴雷母期至塞诺曼期之间非常繁盛。棘龙类几乎都具有长而窄且具有一个明显的凹陷的吻端，几乎呈圆锥形的牙齿，发达的次生颚。相比之下，更典型的兽脚类恐龙的头骨更高，且具有刀片状，带有锯齿边缘的牙齿用于切割猎物。这种形态学的改变与生态位的转变有关，即从捕猎大型的陆地植食性动物转变为食鱼。与棘龙不同的是重爪龙亚科的成员的后肢骨骼并没有显示出对水生生活的特化 。由于基干巨齿龙超科和巨齿龙类的成员都具有发达的前肢，保罗.塞里诺等人认为，棘龙类粗壮的前肢与发达的拇指爪在中侏罗世就出现了，出现时间要早于头骨狭长化以及其它与食鱼相关的特征。塞里诺等人还认为，棘龙亚科和重爪龙亚科在巴雷姆期之前就分化了 。这一结论也得到了近期贝叶斯末端定年的支持 。

食性

在重爪龙的定种描述文献中，艾伦.查理格和安吉拉.米尔纳就指出重爪龙狭长的口鼻部以及圆锥形的牙齿适合捕鱼 。两年以后的一项研究认为重爪龙的头骨与食鱼鳄科的鳄类非常相似 。同时，另外一些研究指出，重爪龙的头骨过于纤弱，以至于难以用来捕杀大型的植食性恐龙，并认为它也有食腐的行为，而较长的吻端恰好适合深入到尸体中去掏食内脏 。在1997年的一项研究中，研究者仔细检查了重爪龙正型标本的胃部，发现了被酸腐蚀后的鱼鳞。这是第一次有直接的证据来证明重爪龙食鱼 。2005年的一项基于梁方程（Beam Theory）的研究讨论了重爪龙的近亲，似鳄龙的头骨的生物力学性质。研究发现似鳄龙的头骨其实也很适合捕食陆生的小型猎物，之后可以通过反复摆动来杀死猎物 。重爪龙与似鳄龙有着非常近的亲缘关系，因此可能有类似的性质。2007年的一项研究使用有限元分析比较了重爪龙，恒河鳄，美洲短吻鳄和典型的兽脚类恐龙头骨的生物力学性质。研究发现重爪龙发达的次生颚可以有效的提高它的狭长形头骨的抗弯曲能力，使得它能够咬紧猎物 。在2016年的一项研究指出一些疑似可归入重爪龙类的标本与脱落的禽龙类的牙齿保存在一起，说明重爪龙和其它棘龙类可能是机会主义者，除了鱼类以外也不会放过进食其它小动物的机会。同时这项研究也表明棘龙类的下颌可以发生一定程度的侧向运动，使得咽部变宽，与现生的鹈鹕有些相似 。这样的结构使得棘龙类能够吞食体型比较大的猎物，如大型的鱼类和小体型的陆生脊椎动物。2018年的一项研究分析里棘龙类牙齿的钙同位素，并与北非的其它兽脚类恐龙牙齿的钙同位素进行了对比。研究结果表明，棘龙类的食谱中混杂着鱼类和其它植食性恐龙，而其它北非地区的兽脚类恐龙的食谱只包括植食性恐龙 。

运动能力

重爪龙的定种描述文献中认为重爪龙具有一定的游泳能力 。在1997年更详细的骨骼学研究中，艾伦.查理格和安吉拉.米尔纳认为重爪龙的前肢足够强壮，可以进行一段时间的四足行走 。2014年易布拉欣等人对比了棘龙，似鳄龙和重爪龙的后肢认为似鳄龙和重爪龙都不能四足行走 。在2017年的一项研究中，英国古生物学家大卫.洪等人指出重爪龙的手部无法转动朝下，使得它不可能手掌朝下四足行走 。2010年的一项研究检测了不同地区的棘龙类牙齿的氧同位素构成，并与其它支系的兽脚类恐龙和现生的水生以及陆生物种进行对比。结果发现棘龙类的氧同位素构成与水生动物的非常接近，这在一定程度上证明了重爪龙的水生习性 。2016年的一项研究使用了定量的方法比较棘龙类，阿贝力龙类和鲨齿龙类的化石分布，结果发现，棘龙类的化石大多数时候发现于海岸附近，但在内陆也能找到它们的身影。这样的研究结果表明棘龙类的地理分布比曾经想象的更广 。2022年的一项研究发现重爪龙与棘龙一样具有致密的骨骼，并推测重爪龙能够潜水捕猎 。

古生态学

发现重爪龙的地区在早白垩世时期被大型的淡水或咸水湖所覆盖，在这里在这里发现了鳄类，翼龙，鳞龙类，两栖类，软骨鱼和硬骨鱼的化石。在这一地区发现的恐龙化石包括兽脚类中同属于重爪龙亚科的角鳄龙和河堤猎龙，属于异特龙超科的新猎龙，属于暴龙超科的始暴龙，属于美颌龙类的极鳄龙，属于似鸟龙类的鞘虚骨龙，属于窃蛋龙类的簧椎龙，属于驰龙类的联鸟龙，属于蜥脚类的优腔龙和软骨龙，属于甲龙类的多刺甲龙和鸟脚类的禽龙。重爪龙食鱼的习性有助于它与其它兽脚类如新猎龙发生生态位的分化。虽然角鳄龙和河堤猎龙可能与重爪龙有相似的习性，但这三种重爪龙亚科的恐龙可能在微生境或活动时间方面存在分化。